Содержание

Обычно естественнонаучные взгляды в буквальном смысле разбиваются при рассмотрении любой из множества синтезированных реальностей. Но, основываясь на последних разработках Олорина, становится возможным применение теорий нашего мира к искусственным мирам, в частности и к Арде Дж. С.С. Толкиена.
Уже в первых источниках, содержащих свод легенд и преданий Средиземья, чувствуется отход от идей креаценизма, и завуалированное применение идей развития. Интересные данные находятся в библиотеке братства Истар, следивших за развитием Арды в период Третьей Эпохи. Данный период интересен и сточки зрения эволюции, как время становления Людей и, сыгравших немаловажную роль в истории, Хоббитов.

Глава 1. Изученность группы, предковая форма, основные этапы филогенеза, современное и историческое распространен

Глава 2. Направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, специализация, дегенерация.

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два направления эволюции: аллогенез и арогенез.
При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняется без изменения основные черты строения и функционирования органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. При арогенезе у группы внутри одного таксона проявляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня организации (одним из проявлений арогенеза является физиологический регресс или дегенерация).
Ароморфоз - крупные, принципиальные адаптации приводящие группу на путь арогенеза, позволяющие заселять принципиально новые адаптивные зоны. Ароморфоз характеризуется следующими признаками:

1. Усложнением организации;
2. Расширением области обитания;
3. Повышением общей энергии жизнедеятельности;
4. Приобретением большей независимости от окружающей среды;

Глава 3. Прогресс, регресс: направленность, необратимость, ограниченность процесса эволюции.

Прогресс эволюции - усовершенствование общей эффективности механизмов жизни. Критериями прогресса являются:

1. Увеличение количества представителей данной группы;
2. Расширение ареала распространения;
3. Активация видообразования в роде, увеличение числа таксономических подразделений.
4. Повышение энергетического уровня жизненных процессов;
5. Увеличение эффективности размножения, в том числе и усиление заботы о потомстве;
6. Улучшение восприятия сигналов из внешней среды и способности реагировать на внешние раздражители;
7. Усиление способности управлять средой и снижение степени зависимости от нее;

Глава 4. Формы эволюции: филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм.

Филетическая эволюция - изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе. Отдельные стадии при этом бывают представлены последовательными видами, а не современными друг другу биологическими видами. В ряду гоминид направление эволюции прослеживается на примере становления вида Homo sapiens.
Homo sapiens и Homo erectus составляют пару последовательных видов, в то время как Homo pedopiloselum или его непосредственный предок развивался параллельно с человеком прямоходящим, а на Арде сосуществует с человеком разумным и в настоящее время. Это является видообразовательным направлением эволюции, то есть ступенчатым продвижением вперед.
Различают следующие формы филогенеза: первичные, к которым относят: 1) филогенетическая эволюция; 2) дивергенция; и вторичные: 1) параллелизм и 2) конвергенция.
Дивергенция - расхождение ветвей от единого ствола. Примером служит расхождение видов Хоббит и Человек разумный в результате изоляции части популяции.
Конвергенция - процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Примером конвергенции служит формирование трех основных больших типов рас (Ярыгин и др., 1999) у видов Homo pedopiloselum и Homo sapiens, а также их конвергентные признаки с Гномами и Эльфами.
"Мохноноги - посмуглее, с курчавыми волосами, предпочитали южные, предгорные районы и водились с Гномами" - конвергенция с экваториальной расой (негроидной) человека.
"Хваты - большерукие, крепконогие, узкий разрез глаз. Населяли равнины, надолго задержались на берегах Великой Реки" - конвергенция с азиатско-американской (монголоидной) расой человека разумного.
"Лесовики - северяне - светлокожие, светловолосые, высокие и гибкие, само собой, всем прочим местам предпочитали лесные дебри, ходили в друзьях у Эльфов" - конвергенция с евразийской (европеоидной) расой человека разумного.
Так же на довольно интересные мысли наводит конвергенция Хоббитов с лесовиками и лешими из земных легенд.
Параллелизм Хоббита и Человека, то есть формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавших и генотипически близких групп, проявляется как в области морфологии (строение кисти, развитие мозга), так и этологических реакций (социальность) обоих видов.

Глава 5. Факторы эволюции.

Существует три типа отбора: 1) дизруптивный, - то есть отбор благоприятствующий сохранению крайних форм и элиминации промежуточных; 2) стабилизирующий, приводящий к элиминации менее приспособленных и периферических вариаций и сохранению основной массы особей, группирующихся вокруг среднего значения; 3) ведущий (направленный) - вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону изменение генетического состава популяции.
Образование норного вида Хоббит и не использующего нор в качестве укрытий вида Человек разумный от общего предка произошло в результате действия дизруптивного отбора. Возрастание численности обоих видов привело к возникновению сильной межвидовой конкуренции между ними. В результате конкурентного давления, подвида Homo sapiens sapiens, заселившего открытые равнинные территории, и подвида Homo sapiens neanderthalensis, заселившего горные районы, вид Homo pedopiloselum был вытеснен в предгорные леса.
Примером стабилизирующего отбора является формирование современных размеров Хоббита, в результате элиминации перифирических размерных вариаций как за счет влияния хищников: крупные (более заметные, неспособные эффективно использовать укрытия) выбивались крупными лесными хищниками - троллями и волками.
Примером ведущего отбора является становление разумности в ряду гоминид.
Другими фактами эволюции являются волны жизни и дрейф генов.
Волны жизни - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных колебаниях. В результате миграции Хоббитов из земель Восточного Континента под давлением конкуренции со стороны Людей, они заселили Шир - благодатную равнину Эриадора, расположенную на Западе. "Шир протянулся на сорок миль от Лисьих Ложков до Брендидуинского моста и на пятьдесят миль - от западных взгорий до болот на юге", где успешно размножались и расселялись по всему Эриадору, вплоть до наступления "Долгой зимы" (ледниковый период) и "Дней Смертной Напасти" (голод и мор). В результате указанных природных явлений произошел значительный спад численности и образование двух изолированных популяций в Шире (собственно Хоббиты) и на Великой реке (речные Хоббиты).
Дрейф генов соответствует случайному компоненту в скорости размножения генов. В небольшой полиморфной популяции он приводит к двум характерным явлениям: сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение, а в конце концов к полному закреплению или элиминации данного аллеля. Примером дрейфа генов у хоббитов является расообразование. Этот вид, продвигался от центра своего происхождения (с лесистых предгорий Востока) небольшими популяциями (племенами), несущими в себе случайный набор аллелей из исходного генофонда.

Глава 6. Координации: биологические, функциональные, топографические.

Организм - целостная структура, устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи, с чем выделяют три их группы: биологические, функциональные (динамические) и топографические. Все типы координаций характеризуются высокой степенью устойчивости.
Биологические координации наблюдаются между структурами не связанными ни по функциям, ни по месту положения, в основе их лежат адаптации к определенным условиям обитания. У Хоббитов, ведущих скрытый образ жизни, данный вид координаций проявляется в развитии мозжечка и органов чувств.
Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Интересный пример тесной координации кровеносной и дыхательной систем, у душащих легкими животных проявляющийся в наличии трех - четырехкамерного сердца и двух кругов кровообращения. У Хоббитов увеличение нагрузки на сердце (увеличение ЧСС, в связи с повышением уровня обмена веществ) скоординировано с более интенсивным использованием дыхательной поверхности легких, особенно верхних долей.
Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Примером может послужить сходный план строения всех хордовых животных: на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежит хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд.

Глава 7. Корреляции: геномные, морфогенетические, эргонтические.

Развитие биологических структур протекает в строгом взаимном соответствии - в соответствии с онтогенетическими корреляциями.
Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущими механизмами геномных корреляций являются геномный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а так же плейотропность. Так, например, геномные системы регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах онтогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются отличающиеся друг от друга пропорции тела самцов и самок вида Хоббит. Другим примером может служить депрессия части генов, кодирующих процессы синтеза гормона роста, что приводит к карликовости популяции в целом.
Морфогенетические корреляции возникают между органами пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эмбриональных закладок органов, проявляются на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, например, для Хоббитов, как и для всех, хордовых, зачаток хорды индуцирует развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша. Примером развития ряда структур из одного зачатка является формирование у млекопитающих, человека и хоббита из закладок первой и второй жаберных дуг первичных челюстей, подъязычной кости, части хрящей гортани, шиловидного отростка черепа и трех слуховых косточек.
Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов и интенсивностью ее кровоснабжения (нагрузка на сердечную мышцу у Хоббитов коррелирует с интенсивность кровоснабжения).

Глава 8. Закономерности эволюции органов и функций.

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции - способность изменятся количественно. Основные способы преобразования органов и функций:

1. Усиление главной функции достигается двумя путями. Либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Примером первого типа изменений может служить возникновение четырехкамерного сердца у высших позвоночных животных. Примером второго типа может стать усиление терморегуляторных свойств волосяного покрова Хоббитов, за счет увеличения числа волосяных луковиц на нижних конечностях.
2. Ослабление главной функции. Тот же шерстный покров может послужить примером ослабления главной функции. Использование физической терморегуляции (одежда) приводит к частичной элиминации функций волосяного покрова хоббитов (т.к. обуваться они не любили, и сапожное дело у них развито не было, то данная функция на задних конечностях сохранилась).
3. Полимеризация органов - увеличение числа однородных структур.
4. Олигомеризация - уменьшение числа однородных сегментов, органов, органоидов. У хоббитов процесс олигомеризации затрагивает хвостовые позвонки, формируя копчик. Олигомеризация посредством редукции наиболее распространена, на пример, редукция поясничных и шейных ребер в скелете Хоббита.
5. Субституция - эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим. Примером для всего типа позвоночные служит замещение хорды костным позвоночником, а также появление нового органа выделения - тазовой почки.
6. Гетеробатмия - эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того же органа. Примером может являться соотношение степени развития головного мозга хоббита, по сравнению со степенью развития пищеварительной системы.

Глава 9. Биогенетический закон.

Рекапитуляция - повторение структур, характерных для предков в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и особенности биохимической организации и физиологии. Пример: онтогенез осевого скелета хоббита рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Ценогенезы - изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т.е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для хоббитов, как амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для хоббитов, как плацентарных животных - еще и плацента с пуповиной.
Архалаксис - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок. Пример: развитие волос у хоббитов (как и у всех млекопитающих), закладка, которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
Девиация - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Пример: в развитии сердца рекапитулируют лишь начальные стадии (стадия трубки, двух- и трехкамерное строение), но стадия формирования неполной перегородки вытесняется стадией развития характерной по строению для всех млекопитающих перегородки.
Анаболия - надставка - возникает после того, как орган практически завершил свое формирование, выражается в добавлении добавочных стадий, изменяющих конечный результат. Пример: у хоббитов, как и у всех млекопитающих, прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных.
Гетерохронии - отклонение времени закладки органов. Пример: у хоббитов, как и у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии - отклонение места развития закладки органов, приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Пример: смещение зачатка сердца в грудинную область обеспечивает формирование единого комплекса с легкими, частично выходит и новая функция - доставка крови к дыхательной системе.

Глава 10. Мутации и модификации; "менделирующие" и полиморфные признаки.

Мутации - дискретные изменения наследственной информации особи, основа гетерозиготности популяции. Пример: возникновение генов, действие которых проявляется в формировании устойчивости к онкологическим заболеваниям. "Говоря о прежних днях хоббитов надо упомянуть об одной удивительной привычке, усвоенной этим народом давно и прочно: они с помощью трубок из дерева или глины вдыхают и выдыхают дым от тлеющих высушенных листьев растений, известного под названием "трубочного зелья", или просто "листьев".
Модификации - ненаследуемые изменения. Пример: индивидуальная модификация у Горлума - после изгнания из племени он жил в пещере и у него развилась способность видеть в темноте.
"Менделирующие" признаки - гены, наследуемые согласно законам наследования Менделя. Четких менделирующих признаков не выявлено из-за полиморфности популяции, сцепленного наследования и плейотропии.
Полиморфные признаки - обусловлены наличием в популяции нескольких равновесно существующих генотипов, аллелей. Пример: полиморфизм популяции хоббитов проявляется в наличии трех основных фенотипов (рас - см. выше).

Список литературы: